Serio los insectos muestran lo mas horrible de la naturaleza , desde monstruos que creen dentro de tu cuerpo hasta parasitos que controlan la mente ?

[phoenixzero]

 

[オベリスクの巨神兵]

No sólo insectos

También hay hongos que controlan la mente de los invadidos

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Control mental: cómo los parásitos manipulan las funciones cognitivas en sus insectos huéspedes​

Frederic Libersat , * Maayan Kaiser y Stav Emanuel
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Abstract​

La neuroparasitología es una rama emergente de la ciencia que se ocupa de los parásitos que pueden controlar el sistema nervioso del huésped. Ofrece la posibilidad de descubrir cómo una especie (el parásito) modifica una red neuronal particular y, por tanto, comportamientos particulares, de otra especie (el huésped). Estas interacciones parásito-huésped, desarrolladas a lo largo de millones de años de evolución, proporcionan herramientas únicas mediante las cuales se puede determinar cómo la neuromodulación hacia arriba o hacia abajo regula comportamientos específicos. En algunas de las manipulaciones más fascinantes, el parásito aprovecha los circuitos neuronales del cerebro del huésped para manipular las funciones cognitivas del huésped. Por citar sólo algunos ejemplos, algunos gusanos inducen a los grillos y otros insectos terrestres a suicidarse en el agua, permitiendo la salida del parásito a un medio acuático favorable a su reproducción. En otro ejemplo de manipulación conductual, las hormigas que consumieron las secreciones de una oruga que contienen dopamina tienen menos probabilidades de alejarse de la oruga y más probabilidades de ser agresivas. Esto beneficia a la oruga, ya que sin sus hormigas guardaespaldas, es más probable que sea depredada o atacada por insectos parásitos que pondrían huevos dentro de su cuerpo. Otro ejemplo es la avispa parásita, que induce un comportamiento protector en su mariquita huésped en colaboración con un mutualista viral. Para ejercer una manipulación conductual a largo plazo del huésped, el parásito debe secretar compuestos que actúan a través de mensajeros secundarios y/o directamente sobre los genes, modificando a menudo la expresión genética para producir efectos duraderos.
Palabras clave: cognición, manipulación conductual, insectos, parasitoides, parásitos, huéspedes, cerebro.
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Introducción​

La capacidad de los parásitos para alterar el comportamiento de sus huéspedes ha generado recientemente un interés inusual tanto entre científicos como entre no científicos. Una razón es que los parásitos alteran el comportamiento de su huésped de tal manera que sugieren un secuestro de su capacidad para tomar decisiones. Sin embargo, cómo los parásitos manipulan a sus anfitriones no es un tema esotérico, fascinante por su evocación de espantosas películas de zombis que involucran ladrones de cuerpos. Más bien, la comprensión de estos procesos proporciona conocimientos fundamentales sobre la neurobiología del comportamiento. Aunque aún falta nuestra comprensión de los mecanismos neuronales de la manipulación parasitaria, se han producido algunos avances importantes en los últimos años. Dado que la mayoría de los animales son insectos, no sorprende que muchos estudios de casos de animales manipulados por parásitos sean insectos. La diversidad de parásitos que pueden manipular el comportamiento de los insectos abarca desde virus hasta gusanos y también incluye otros insectos que han evolucionado para convertirse en parásitos ( Hughes y Libersat, 2018 ). En esta breve reseña, nos centraremos en el control mental o la manipulación de las funciones cognitivas en las asociaciones parásito-insecto. Aquí consideraremos la cognición en un sentido amplio como la capacidad de los insectos de comportarse no solo como máquinas reflejas o autómatas ( Webb, 2012 ), sino que los insectos son capaces de tomar decisiones informadas y comportarse con objetivos en un entorno dinámico. La evidencia acumulada recientemente demuestra que los insectos son más que simples autómatas y capaces de expresar patrones de comportamiento espontáneo creados endógenamente ( Perry et al., 2017 ). Por ejemplo, cuando se presenta un solo olor a las moscas de la fruta en un laberinto en T en dos concentraciones diferentes que son fáciles de distinguir, toman decisiones rápidas y se mueven al extremo correcto y recompensado de la cámara. Sin embargo, cuando se les presentan dos concentraciones muy cercanas del mismo olor que son difíciles de distinguir, las moscas tardan mucho más en tomar una decisión, lo que también conduce a más errores. Este aumento en el tiempo de reacción ante una mala calidad de la información sensorial indica un proceso de toma de decisiones en sus diminutos cerebros ( DasGupta et al., 2014 ). Además, cuando las moscas de la fruta vuelan en una arena blanca y completamente monótona, expresan patrones de comportamiento espontáneo creados endógenamente ( Maye et al., 2007 ). Esto sugiere un proceso endógeno no aleatorio de elección de comportamiento, que podría implicar un motivo precursor de comportamiento "espontáneo" (en contraposición al comportamiento reflexivo).
Primero abordaremos las manipulaciones que afectan a un host individual. En aras de la claridad, los hemos clasificado en tres categorías generales: (1) aquellos que afectan la brújula o la navegación del anfitrión y que conducen a una conducta suicida. (2) Las que induzcan a la denominada conducta de guardaespaldas. (3) Aquellos que afectan la motivación del anfitrión para mudarse. Luego, dado que algunas especies de insectos son sociales y viven en colonias, abordaremos las manipulaciones que afectan al individuo en un contexto social. Respecto a este último, destacaremos ejemplos de manipulación donde el individuo, al infectarse, muestra un comportamiento “antisocial”.
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Comportamiento suicida​

Algunos hongos y gusanos parásitos manipulan el sistema de navegación de sus huéspedes de formas muy extrañas. Tal manipulación termina con el suicidio del anfitrión. Por ejemplo, una hormiga que es víctima de un hongo parásito del género Cordyceps es manipulada para producir un comportamiento que facilite la dispersión del hongo, optimizando así las posibilidades de reproducción del parásito ( Hughes, 2015 ). Con este fin, los hongos Cordyceps producen sustancias químicas que alteran el sentido de navegación de sus hormigas huéspedes. Comienza con la unión de las esporas del hongo a la cutícula de la hormiga. Luego, las esporas germinan y penetran en el cuerpo de la hormiga difundiéndose a través de las tráqueas. Luego, los filamentos fúngicos llamados micelios crecen alimentándose de los órganos del huésped, evitando, sin embargo, los vitales. Luego, el hongo produce ciertas sustancias químicas, aún no identificadas, que hacen que la hormiga suba a la copa de un árbol o planta y sujete sus mandíbulas alrededor de una hoja o del tallo de una hoja para permanecer en su lugar, un comportamiento que nunca se ha observado en hormigas no infectadas. Cuando el hongo está listo para producir esporas, eventualmente se alimenta del cerebro de la hormiga y así la mata. Luego, los cuerpos fructíferos del hongo brotan de la cutícula y liberan cápsulas llenas de esporas. Las cápsulas en el aire explotan durante su descenso, esparciendo las esporas por el área circundante para infectar a otras hormigas y así iniciar otro ciclo ( Hughes et al., 2011 ).
Las hormigas también pueden ser víctimas de otro parásito con una estrategia para facilitar la transmisión del huésped intermedio (la hormiga) al huésped final (un animal pastando). La duela hepática de Lancet ( Dicrocoelium dendriticum ) se hace cargo de las habilidades de navegación de la hormiga ( Formica fusca ) para obligarla a trepar hasta la punta de una brizna de hierba ( Hohorst y Graefe, 1961 ). En esta posición, la hormiga espera su destino mortal: ser devorada por un animal que pasta. El ciclo comienza cuando la duela lanceta madura se aloja en el hígado del animal que pasta y produce huevos que son expulsados en el sistema digestivo del pastoreador para terminar en sus heces. Los caracoles se infectan al alimentarse de esos excrementos. Las larvas de trematodos se instalan en el caracol y, a su vez, son expulsadas en bolas de baba. A las hormigas les gustan estas bolas de baba y, después de una breve estancia en el intestino de la hormiga, los parásitos infestan la hemolinfa de la hormiga y flotan dentro de su cuerpo. Sorprendentemente, sólo uno de esos parásitos migra solo a la cabeza de la hormiga y se instala junto a uno de los ganglios cerebrales, el ganglio subesofágico. En esta ubicación estratégica, presumiblemente libera algunas sustancias químicas desconocidas para controlar el comportamiento de las hormigas. Cuando se acerca la tarde y el aire se enfría, la hormiga infestada abandona la colonia y sube hasta la cima de una brizna de hierba. Una vez allí, sujeta sus mandíbulas a la parte superior de la hoja y se queda esperando a ser devorado por algún herbívoro. Al amanecer, si la hormiga se salvó de la vida durante la noche, regresa al suelo y se comporta con normalidad. Cuando vuelve la noche, la casualidad toma el control nuevamente y envía a la hormiga de regreso a la hierba para otro intento hasta que un animal pastando pasa y se come la hierba. Y así comienza un nuevo ciclo para el parásito.
Los parásitos no están necesariamente filogenéticamente distantes de su huésped. Por ejemplo, la avispa de las agallas de las criptas ( Bassettia pallida ) parasita los robles. Pone un huevo en el tallo y la larva induce el desarrollo de una "cripta" dentro de los tallos en crecimiento. Esta 'cripta' sirve como protección a la larva hasta que se convierte en pupa y sale del tallo. Esta avispa parásita puede ser manipulada por otra avispa: la avispa parasitoide guardiana de criptas ( conjunto Euderus ) ( Weinersmith et al., 2017 ). Cuando son parasitadas, las avispas adultas de las agallas cavan un agujero de emergencia en la pared de la cripta como lo hacen normalmente; sin embargo, en lugar de emerger a través del agujero, lo tapan con su cabeza y mueren. Esto beneficia al parásito, ya que en lugar de tener que excavar un agujero de emergencia propio para evitar quedar atrapado, puede utilizar la cápsula de la cabeza del huésped como emergencia. Las disecciones de criptas tapadas en la cabeza revelan estadios larvales y pupales del parasitoide que residen en parte dentro de la cripta y en parte dentro del cuerpo del huésped.
Los grillos y otros insectos terrestres pueden ser víctimas de los gusanos del pelo, que se desarrollan dentro de sus cuerpos y los llevan a suicidarse en el agua, permitiendo la salida del parásito a un ambiente acuático favorable a su reproducción ( FiguraFigura 1A1A). Los mecanismos utilizados por los gusanos del pelo ( Paragordius tricuspidatus ) para aumentar el comportamiento de búsqueda de agua de sus huéspedes ortópteros ( Nemobius sylvestris ) siguen siendo un aspecto poco comprendido de este proceso de manipulación ( Ponton et al., 2011 ). Los resultados de dos estudios proteómicos anteriores sugieren que las alteraciones de la fototaxis (es decir, cambios en las respuestas a los estímulos luminosos) podrían ser parte de una estrategia más amplia de los gusanos del pelo para completar sus ciclos de vida (Biron et al., 2005 , 2006 ) . Específicamente, la fototaxis positiva inducida por parásitos podría mejorar la tasa de encuentro con el agua ( Biron et al., 2006 ). Esta suposición se derivó de dos argumentos. En primer lugar, en el bosque autóctono del sur de Francia, las zonas de agua como estanques y ríos son, por la noche, aberturas luminosas que contrastan con el denso bosque circundante. Por tanto, la luz podría ser una señal sensorial que lleve a los artrópodos infectados a un entorno acuático ( Henze y Labhart, 2007 ). En segundo lugar, además de este razonamiento ecológico, los datos proteómicos revelan una expresión diferencial de familias de proteínas que pueden ser componentes funcionales del ciclo visual en el sistema nervioso central de los grillos que albergan gusanos (Biron et al., 2006 ) .

FIGURA 1
(A) Un gusano parásito que emerge de su grillo huésped que se está ahogando (Crédito: Pascal Goetgheluck). (B) Mariquita cuidando un capullo de avispa (Crédito: Mathieu B. Morin). (C) La avispa manipula a la oruga para que sirva como guardaespaldas de sus capullos (Crédito: José Lino-Neto). (D) La avispa inyecta veneno en el cerebro de una cucaracha para utilizarlo como alimento fresco para sus crías (del laboratorio de los autores).
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Cuidado de la descendencia​

Aunque no se sabe que los insectos solitarios brinden cuidado y seguridad a sus crías, una de las manipulaciones conductuales más fascinantes de los parásitos es obligar a un huésped a cuidar de sus crías. Esta manipulación se conoce en los insectos parasitoides y consiste en obligar al huésped a proteger a la descendencia del parásito contra los depredadores (la llamada “manipulación del guardaespaldas”). Se ha informado de protección de esta forma en varias asociaciones oruga-avispa. Primero, la avispa (miembro de la especie Glyptapanteles ) pica e inyecta sus huevos en la oruga ( Thyrinteina leucocerae ) ( Grosman et al., 2008 ). La oruga se recupera rápidamente del ataque y vuelve a alimentarse. Las larvas de avispa maduran alimentándose del huésped y, después de 2 semanas, hasta 80 larvas completamente desarrolladas emergen del huésped antes de convertirse en pupas. Una o dos larvas permanecen dentro de la oruga mientras sus hermanos perforan el cuerpo de la oruga y comienzan a pupar. Después de que las larvas de avispa emergen para pupar, las larvas restantes toman el control del comportamiento de la oruga mediante un mecanismo desconocido, lo que hace que el huésped mueva violentamente la parte superior de su cuerpo hacia adelante y hacia atrás, disuadiendo a los depredadores y protegiendo a sus hermanos en pupa ( FiguraFigura 1B1B). Las orugas no parasitadas no muestran este comportamiento. Este comportamiento de guardaespaldas da como resultado una reducción de la mortalidad de las crías de avispas parásitas. Curiosamente, este comportamiento agresivo de la oruga hacia los intrusos debe ser un componente del repertorio conductual del huésped que es usurpado por el parasitoide para cumplir otro propósito beneficioso para la avispa.
Otra especie de avispa manipula a su huésped incluso después de abandonar el cuerpo del huésped. En la exquisita manipulación, la avispa ( Dinocampus coccinellae ) inserta un solo huevo en una mariquita ( Coleomegilla maculata ) y después de la aparición de la larva, la mariquita guarda el capullo ( Maure et al., 2013 ). Inicialmente, la larva de avispa se desarrolla dentro del cuerpo de su huésped, pero después de unos 20 días, emerge del cuerpo de la mariquita y teje un capullo entre sus patas. Una vez que la larva de avispa ha emergido, la mariquita permanece viva encima del capullo ( FiguraFigura 1C1C), moviendo su cuerpo para mantener a la única pupa de avispa a salvo de posibles depredadores como las crisopas ( Dheilly et al., 2015 ). La tasa de supervivencia de los capullos protegidos por mariquitas vivas de un depredador crisopa (otro insecto) es aproximadamente del 65%. Si los capullos se dejan desprotegidos o adheridos a mariquitas muertas, ninguno o, en el mejor de los casos, el 15% sobrevive. Así, la mariquita, como guardaespaldas de la descendencia de la avispa, tiene una función similar a la del ejemplo anterior. Dado que la pupa de avispa está fuera del cuerpo de la mariquita y no quedan hermanos dentro del cuerpo de la mariquita, ¿cómo se produce esta manipulación? Parece que la avispa inyecta junto con un huevo un virus. El parásito en etapa larvaria contiene el virus, y justo antes de que la larva salga del huésped para convertirse en pupa (y se beneficie del comportamiento de guardaespaldas), experimenta un aumento masivo en la replicación viral que se transmite a la mariquita. La replicación del virus en el tejido nervioso del huésped induce una neuropatía grave y una respuesta inmune antiviral que se correlaciona con los síntomas que caracterizan las contracciones motoras que sirven para proteger a la pupa ( Dheilly et al., 2015 ). Por lo tanto, el virus es aparentemente responsable del cambio de comportamiento debido a su invasión del cerebro de la mariquita y la eliminación del virus se correlaciona con la recuperación del comportamiento del huésped.
A primera vista, las interacciones entre la oruga ( Narathura japonica ) y las hormigas ( Pristomyrmex punctatus ) parecen un mutualismo evolucionado (una asociación entre dos organismos de diferentes especies que beneficia a ambos organismos). Pero si se mira más de cerca, la oruga, que es cuidada por las hormigas, les proporciona una sustancia secretada (secreciones ricas en azúcar) que las vuelve más agresivas. Cuando son más agresivas, es menos probable que las hormigas se alejen de la oruga, lo que reduce las posibilidades de que la oruga sea el objetivo de los depredadores ( Hojo et al., 2015 ). Aunque la oruga no invade el cuerpo de la hormiga, los investigadores encontraron niveles elevados de dopamina en el sistema nervioso de la hormiga.
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Espontaneidad​

Los fundamentos neuronales responsables de la espontaneidad del comportamiento en los insectos siguen siendo difíciles de alcanzar. En nuestro laboratorio, estamos explorando un fenómeno único y natural en el que un insecto utiliza neurotoxinas para aparentemente "secuestrar" la capacidad de toma de decisiones de otro. Este fenómeno, resultado de millones de años de coevolución entre una cucaracha y su parasitoide avispa, ofrece una oportunidad única para estudiar las raíces y los mecanismos del comportamiento espontáneo en organismos no humanos. Hasta el momento, nuestras investigaciones apuntan a un posible sustrato neuronal implicado en la regulación del comportamiento espontáneo de los insectos.
El sistema nervioso central de la cucaracha comprende dos ganglios cerebrales en la cabeza, el ganglio supraesofágico ("cerebro") y el ganglio subesofágico (SEG). Los ganglios cerebrales han sido implicados en el control de la expresión de patrones locomotores que se generan en los ganglios torácicos ( Kien y Altman, 1992 ; Schaefer y Ritzmann, 2001 ). Los ganglios torácicos albergan redes de interneuronas y motoneuronas que, entre otras funciones, generan los patrones motores para volar y caminar. En el cerebro, numerosas investigaciones sugieren que una estructura central llamada complejo central (CX), que participa en la integración sensorial y el procesamiento premotor, también participa en la regulación continua de la locomoción. Por ejemplo, en las cucarachas, algunas unidades CX muestran mayores tasas de disparo antes del inicio de la locomoción y la estimulación del CX promueve la marcha, lo que indica que el CX es predominantemente permisivo para caminar ( Bender et al., 2010 ). La Avispa Joya ( Ampulex compressa ) pica a las cucarachas ( Periplaneta americana ) ( FiguraFigura 1D1D) e inyecta veneno en el SEG y dentro y alrededor del CX en el cerebro ( Haspel et al., 2003 ). El veneno induce un estado hipocinético a largo plazo caracterizado por la incapacidad de la cucaracha picada para iniciar la marcha. Otros comportamientos como enderezarse, volar o acicalarse no se ven afectados. Aunque las cucarachas picadas rara vez expresan un caminar espontáneo o evocado en condiciones naturales, sumergirlas en agua es lo suficientemente estresante como para inducir un caminar espontáneo y coordinado similar al observado en las cucarachas no picadas. Sin embargo, las cucarachas picadas mantienen la natación durante períodos mucho más cortos que las cucarachas no picadas, como si se "desesperaran" más rápido ( Gal y Libersat, 2008 ). Este y otros ejemplos sugieren que el veneno atenúa selectivamente el "impulso" continuo de las cucarachas para producir comportamientos relacionados con caminar, en lugar de su capacidad mecánica para hacerlo. Nuestros datos recientes indican que la manipulación conductual de las cucarachas por parte de la avispa joya se logra mediante la inhibición de la actividad neuronal inducida por el veneno en CX y SEG. Nuestros resultados muestran que la inyección focal de procaína o veneno en el CX es suficiente para inducir una disminución en la marcha espontánea, lo que indica que el CX es necesario para el inicio de la marcha espontánea. Además, la inyección de veneno en el SEG o en el CX del cerebro es, por sí sola, suficiente para disminuir la iniciación a caminar ( Gal y Libersat, 2010 ; Kaiser y Libersat, 2015 ). Por lo tanto, nuestra investigación de la base neuronal de tales alteraciones del comportamiento del huésped inducidas por el parásito sugiere que el parásito ha desarrollado formas de aprovechar los circuitos cerebrales del huésped responsables de la espontaneidad del comportamiento.
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Socialidad​

La organización de la socialidad de los insectos implica el cuidado cooperativo de la descendencia y una división del trabajo en diferentes castas, cada una con una tarea específica para el beneficio de la sociedad ( Michener, 1969 ). Esta compleja organización puede ser penetrada por “parásitos sociales” especializados ( Barbero et al., 2009 ). Uno de esos parásitos es la oruga ( Maculinea rebeli ), que imita la química de la superficie de las hormigas ( Myrmica schencki ) y los sonidos que utilizan para comunicarse, lo que le permite penetrar en las colonias de hormigas sin ser detectada y disfrutar de las delicias de su larva reina ( Akino et al., 1999 ; Thomas y Settele, 2004 ). Irónicamente, esos parásitos sociales son víctimas de una avispa parasitoide ( Ichneumon eumerus ) que deposita sus huevos en la oruga. Las crías de la avispa emergen más tarde como adultas del capullo de la oruga. La avispa busca a la oruga huésped detectando primero las colonias de hormigas. Las sustancias químicas de la superficie corporal expresadas por la avispa inducen la agresión en las hormigas, lo que lleva a luchas internas entre las hormigas. Esta distracción permite que la avispa penetre en el nido y ataque a la oruga huésped.
En las moscas parásitas de las hormigas rojas ( Pseudacteon tricuspis ), la hembra golpea a una hormiga e inyecta un huevo en el cuerpo de la hormiga ( Solenopsis invicta ). Después de que la larva eclosiona, se mueve hacia la cabeza de la hormiga y se alimenta principalmente de hemolinfa (el equivalente a la sangre en los insectos) hasta justo antes de la pupa. Luego, la larva consume el contenido de la cabeza de la hormiga, sobre la cual la cabeza suele caer libre del cuerpo. La mosca adulta emergerá de la cabeza de la hormiga entre 2 y 6 semanas después de la pupa. A diferencia de las hormigas no parasitadas que mueren dentro del nido, las parasitadas por las larvas de mosca abandonan la seguridad del nido poco antes de ser decapitadas. Sin embargo, cuando las hormigas parasitadas abandonan su nido antes de ser decapitadas, su comportamiento es indistinguible del de las hormigas no parasitadas. Evidentemente, el cerebro del huésped todavía está intacto cuando las hormigas abandonan la colonia, cuando el parasitoide lo consumió por última vez ( Henne y Johnson, 2007 ).
De hormigas a abejas; La infección por microsporidios ( Nosema ceranae ), un parásito unicelular, en las abejas melíferas ( Apis mellifera ) afecta una variedad de comportamientos individuales y sociales en las abejas adultas jóvenes ( Lecocq et al., 2016 ). En las abejas sociales, el polietismo de edad se refiere a la especialización funcional de diferentes miembros de una colonia en función de la edad. La infección de las abejas por el parásito acelera significativamente el polietismo de la edad, provocando que exhiban comportamientos típicos de las abejas mayores. Las abejas infectadas también tienen tasas de caminata significativamente mayores y tasas más altas de trofalaxis (intercambio de alimentos) ( Lecocq et al., 2016 ).
Al pasar de abejas sociales a avispas sociales, una larva parecida a una mosca ( Xenos vesparum ) espera a que una avispa ( Polistes dominula ) aterrice cerca y ataca, penetrando la cutícula de la avispa para habitar en su abdomen y alimentarse de su sangre ( Beani, 2006 ). . Las avispas del papel son animales eusociales, la organización social más alta en los animales. Cuando se infecta con el parásito de la mosca, la avispa normalmente social comienza a retirarse de su colonia mostrando un comportamiento errático sin otra razón aparente que la presencia del parásito dentro de su cuerpo, arruinando su cerebro (Hughes et al., 2004 ) . Las colonias eusociales incluyen dos o más generaciones superpuestas, muestran un cuidado cooperativo de las crías y están divididas en castas reproductivas y no reproductivas. Los individuos de al menos una casta suelen perder la capacidad de realizar al menos una conducta característica de los individuos de otra casta ( Michener, 1969 ). Las colonias de avispas del papel son fundadas en la primavera por una o varias hembras gynes (reinas que no trabajan antes del invierno), quienes construyen el nido y crían a una primera generación de obreras. La hembra fundadora se convertirá en la reina reproductiva principal de la colonia, mientras que las obreras realizarán tareas como la construcción de nidos y el cuidado de las crías. Más adelante en el ciclo de la colonia, las larvas son criadas por trabajadores y emergen como machos o hembras. Esos ginecos abandonan la colonia en el otoño para formar agregaciones fuera de la colonia con otros ginecos, donde pasan el invierno hasta que se dispersan para encontrar nuevas colonias en la primavera. Las avispas hembras infestadas por larvas parecidas a moscas experimentan cambios dramáticos de comportamiento. Aunque esas hembras deberían ser obreras, se comportan como típicas ginecólogas: muestran abandono de nidos y formación de agregaciones previas a la invernada. Este comportamiento es beneficioso para el apareamiento y distribución del parásito ( Hughes et al., 2004 ). A principios del verano, la avispa infectada deja atrás su colonia y se dirige a un lugar de encuentro con otras avispas infectadas. Los parásitos macho y hembra pueden entonces aparearse. Mientras que las avispas infectadas por los machos mueren, las infectadas por las hembras permanecen vivas y bajo el control de sus parásitos. Comienzan a actuar como reinas avispas zombis alimentándose y creciendo hasta que regresan a sus colonias u otras colonias cargadas de larvas de moscas para infectar a sus avispas hermanas. Los datos de secuenciación de ARN utilizados para caracterizar patrones de expresión de genes cerebrales en mujeres infectadas y no infectadas muestran que las mujeres infectadas muestran patrones de expresión del cerebro ginecológico. Estos datos sugieren que el parasitoide afecta a su huésped explotando la plasticidad fenotípica relacionada con la casta social, cambiando así el comportamiento social natural de una manera beneficiosa para el parasitoide (Geffre et al., 2017 ).
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Conclusión​

A modo de comparación, el ejemplo mejor estudiado de manipulación parasitaria de la función cognitiva en mamíferos es el caso de la toxoplasmosis, una enfermedad causada por el parásito protozoario Toxoplasma gondii . Infecta a roedores como ratones y ratas (el huésped intermedio) para completar su ciclo de vida en un gato (el huésped final). El parásito infecta el cerebro formando quistes que producen una enzima llamada tirosina hidroxilasa, la enzima limitante para producir dopamina. La modificación de comportamiento más notoria en la rata es el paso de la evitación a la atracción por la orina de gato ( Berdoy et al., 2000 ). Al hacerlo, el parásito facilita su propia transmisión desde el huésped intermediario al huésped final. Estos cambios de comportamiento específicos sugieren que el parásito modifica finamente la neuroquímica cerebral de su huésped intermediario para facilitar la depredación, dejando intactos otros rasgos de comportamiento. Esto ha llevado a la hipótesis de que el cerebro del huésped está saturado de un exceso de dopamina producida por el parásito, lo que convierte a la dopamina en el principal sospechoso de esta manipulación. Recientemente, se han identificado los genes del parásito que codifican la tirosina hidroxilasa. Al generar una cepa parásita de toxoplasma mutante de tirosina hidroxilasa, fue posible probar directamente la participación de la dopamina en el proceso de manipulación ( Afonso et al., 2017 ). Los autores informaron que ambos ratones infectados con cepas de tipo salvaje o mutantes (deficientes en enzimas) mostraron ambos cambios en el comportamiento de exploración/riesgo.
Aunque los humanos son huéspedes finales del parásito, los humanos pueden infectarse y algunos científicos han sugerido que la infección por T. gondii puede alterar el comportamiento humano. Debido a que el parásito infecta el cerebro, se sospecha que hace que las personas sean más imprudentes, llegando incluso a ser responsable de ciertos casos de esquizofrenia ( Fuglewicz et al., 2017 ). Sin embargo, esta hipótesis sigue siendo muy controvertida y requerirá más investigaciones. Hoy en día, los humanos modernos no son huéspedes intermediarios adecuados porque los grandes felinos ya no se alimentan de ellos. Por tanto, las modificaciones del comportamiento en humanos podrían representar una manipulación residual que evolucionó en huéspedes intermediarios apropiados. Sin embargo, una hipótesis alternativa afirma que estos cambios son el resultado de las capacidades de manipulación de los parásitos que evolucionaron cuando los ancestros humanos todavía estaban bajo una importante depredación felina. Para comprender el origen de este cambio de comportamiento en los humanos, un estudio reciente evaluó a los chimpancés, que todavía son presa de los leopardos en su entorno natural. La prueba de comportamiento centrada en señales olfativas mostró que, mientras que los individuos no infectados evitaban la orina de leopardo, los individuos parasitados perdieron esta aversión ( Poirotte et al., 2016 ). En el marco de la evolución humana, los homínidos coexistieron durante mucho tiempo con grandes carnívoros y fueron considerados un alimento tan bueno como nuestros primos lejanos y extintos. Por lo tanto, cuando los grandes felinos perseguían a nuestros antepasados, las habilidades de manipulación de T. gondii podrían haber evolucionado porque los primeros homínidos eran huéspedes intermediarios adecuados.
Más allá del asombro con el que observamos las asombrosas manipulaciones parasitarias descritas en esta revisión, es necesario investigar los mecanismos inmediatos de tales manipulaciones conductuales. Aunque nuestra comprensión de los mecanismos neuronales de la manipulación parasitaria está todavía en su infancia, se han producido algunos avances importantes, principalmente debido a los avances en la biología molecular, la bioquímica y la ingeniería biológica. Incluso con pequeñas cantidades del secretoma del parásito (secreciones producidas por el parásito que pueden estar involucradas en la manipulación del sistema nervioso del huésped), podemos utilizar enfoques metabolómicos, proteómicos y transcriptómicos para caracterizar la biblioteca de los componentes del secretoma. Sin embargo, descifrar la composición del secretoma del parásito es sólo el primer paso necesario. El siguiente paso, y más desafiante, es determinar una relación causal entre los componentes individuales del secretoma y su contribución a la manipulación conductual observada del huésped. Una vía prometedora para abordar este desafío se basa en la reciente disponibilidad de herramientas de edición de genes como la interferencia de ARN (un método para silenciar un producto genético para editar el contenido del secretoma) y CRISPR Cas-9 (un método para editar partes del genoma en el parásito). ). Al combinar estas herramientas, estamos cada vez más cerca de desentrañar los mecanismos moleculares de estas extraordinarias manipulaciones conductuales.
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Contribuciones de autor​

Todos los autores enumerados han hecho una contribución sustancial, directa e intelectual al trabajo y aprobaron su publicación.
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Declaracion de conflicto de interes​

Los autores declaran que la investigación se realizó en ausencia de relaciones comerciales o financieras que pudieran interpretarse como un potencial conflicto de intereses.
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Referencias​

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Mind Control: How Parasites Manipulate Cognitive Functions in Their Insect Hosts

Neuro-parasitology is an emerging branch of science that deals with parasites that can control the nervous system of the host. It offers the possibility of discovering how one species (the parasite) modifies a particular neural network, and thus particular ...

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[Dahmerized]

 

[captcha]

toxoplasma el parasito de los gatos se ha demostrado que afecta ciertos comportamientos en humanos bros

 

[オベリスクの巨神兵]

Control mental: cómo los parásitos manipulan las funciones cognitivas en sus insectos huéspedes​

Frederic Libersat , * Maayan Kaiser y Stav Emanuel
Información del autor Notas del artículo Información de derechos de autor y licencia Descargo de responsabilidad de PMC

Abstract​

La neuroparasitología es una rama emergente de la ciencia que se ocupa de los parásitos que pueden controlar el sistema nervioso del huésped. Ofrece la posibilidad de descubrir cómo una especie (el parásito) modifica una red neuronal particular y, por tanto, comportamientos particulares, de otra especie (el huésped). Estas interacciones parásito-huésped, desarrolladas a lo largo de millones de años de evolución, proporcionan herramientas únicas mediante las cuales se puede determinar cómo la neuromodulación hacia arriba o hacia abajo regula comportamientos específicos. En algunas de las manipulaciones más fascinantes, el parásito aprovecha los circuitos neuronales del cerebro del huésped para manipular las funciones cognitivas del huésped. Por citar sólo algunos ejemplos, algunos gusanos inducen a los grillos y otros insectos terrestres a suicidarse en el agua, permitiendo la salida del parásito a un medio acuático favorable a su reproducción. En otro ejemplo de manipulación conductual, las hormigas que consumieron las secreciones de una oruga que contienen dopamina tienen menos probabilidades de alejarse de la oruga y más probabilidades de ser agresivas. Esto beneficia a la oruga, ya que sin sus hormigas guardaespaldas, es más probable que sea depredada o atacada por insectos parásitos que pondrían huevos dentro de su cuerpo. Otro ejemplo es la avispa parásita, que induce un comportamiento protector en su mariquita huésped en colaboración con un mutualista viral. Para ejercer una manipulación conductual a largo plazo del huésped, el parásito debe secretar compuestos que actúan a través de mensajeros secundarios y/o directamente sobre los genes, modificando a menudo la expresión genética para producir efectos duraderos.
Palabras clave: cognición, manipulación conductual, insectos, parasitoides, parásitos, huéspedes, cerebro.
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Introducción​

La capacidad de los parásitos para alterar el comportamiento de sus huéspedes ha generado recientemente un interés inusual tanto entre científicos como entre no científicos. Una razón es que los parásitos alteran el comportamiento de su huésped de tal manera que sugieren un secuestro de su capacidad para tomar decisiones. Sin embargo, cómo los parásitos manipulan a sus anfitriones no es un tema esotérico, fascinante por su evocación de espantosas películas de zombis que involucran ladrones de cuerpos. Más bien, la comprensión de estos procesos proporciona conocimientos fundamentales sobre la neurobiología del comportamiento. Aunque aún falta nuestra comprensión de los mecanismos neuronales de la manipulación parasitaria, se han producido algunos avances importantes en los últimos años. Dado que la mayoría de los animales son insectos, no sorprende que muchos estudios de casos de animales manipulados por parásitos sean insectos. La diversidad de parásitos que pueden manipular el comportamiento de los insectos abarca desde virus hasta gusanos y también incluye otros insectos que han evolucionado para convertirse en parásitos ( Hughes y Libersat, 2018 ). En esta breve reseña, nos centraremos en el control mental o la manipulación de las funciones cognitivas en las asociaciones parásito-insecto. Aquí consideraremos la cognición en un sentido amplio como la capacidad de los insectos de comportarse no solo como máquinas reflejas o autómatas ( Webb, 2012 ), sino que los insectos son capaces de tomar decisiones informadas y comportarse con objetivos en un entorno dinámico. La evidencia acumulada recientemente demuestra que los insectos son más que simples autómatas y capaces de expresar patrones de comportamiento espontáneo creados endógenamente ( Perry et al., 2017 ). Por ejemplo, cuando se presenta un solo olor a las moscas de la fruta en un laberinto en T en dos concentraciones diferentes que son fáciles de distinguir, toman decisiones rápidas y se mueven al extremo correcto y recompensado de la cámara. Sin embargo, cuando se les presentan dos concentraciones muy cercanas del mismo olor que son difíciles de distinguir, las moscas tardan mucho más en tomar una decisión, lo que también conduce a más errores. Este aumento en el tiempo de reacción ante una mala calidad de la información sensorial indica un proceso de toma de decisiones en sus diminutos cerebros ( DasGupta et al., 2014 ). Además, cuando las moscas de la fruta vuelan en una arena blanca y completamente monótona, expresan patrones de comportamiento espontáneo creados endógenamente ( Maye et al., 2007 ). Esto sugiere un proceso endógeno no aleatorio de elección de comportamiento, que podría implicar un motivo precursor de comportamiento "espontáneo" (en contraposición al comportamiento reflexivo).
Primero abordaremos las manipulaciones que afectan a un host individual. En aras de la claridad, los hemos clasificado en tres categorías generales: (1) aquellos que afectan la brújula o la navegación del anfitrión y que conducen a una conducta suicida. (2) Las que induzcan a la denominada conducta de guardaespaldas. (3) Aquellos que afectan la motivación del anfitrión para mudarse. Luego, dado que algunas especies de insectos son sociales y viven en colonias, abordaremos las manipulaciones que afectan al individuo en un contexto social. Respecto a este último, destacaremos ejemplos de manipulación donde el individuo, al infectarse, muestra un comportamiento “antisocial”.
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Comportamiento suicida​

Algunos hongos y gusanos parásitos manipulan el sistema de navegación de sus huéspedes de formas muy extrañas. Tal manipulación termina con el suicidio del anfitrión. Por ejemplo, una hormiga que es víctima de un hongo parásito del género Cordyceps es manipulada para producir un comportamiento que facilite la dispersión del hongo, optimizando así las posibilidades de reproducción del parásito ( Hughes, 2015 ). Con este fin, los hongos Cordyceps producen sustancias químicas que alteran el sentido de navegación de sus hormigas huéspedes. Comienza con la unión de las esporas del hongo a la cutícula de la hormiga. Luego, las esporas germinan y penetran en el cuerpo de la hormiga difundiéndose a través de las tráqueas. Luego, los filamentos fúngicos llamados micelios crecen alimentándose de los órganos del huésped, evitando, sin embargo, los vitales. Luego, el hongo produce ciertas sustancias químicas, aún no identificadas, que hacen que la hormiga suba a la copa de un árbol o planta y sujete sus mandíbulas alrededor de una hoja o del tallo de una hoja para permanecer en su lugar, un comportamiento que nunca se ha observado en hormigas no infectadas. Cuando el hongo está listo para producir esporas, eventualmente se alimenta del cerebro de la hormiga y así la mata. Luego, los cuerpos fructíferos del hongo brotan de la cutícula y liberan cápsulas llenas de esporas. Las cápsulas en el aire explotan durante su descenso, esparciendo las esporas por el área circundante para infectar a otras hormigas y así iniciar otro ciclo ( Hughes et al., 2011 ).
Las hormigas también pueden ser víctimas de otro parásito con una estrategia para facilitar la transmisión del huésped intermedio (la hormiga) al huésped final (un animal pastando). La duela hepática de Lancet ( Dicrocoelium dendriticum ) se hace cargo de las habilidades de navegación de la hormiga ( Formica fusca ) para obligarla a trepar hasta la punta de una brizna de hierba ( Hohorst y Graefe, 1961 ). En esta posición, la hormiga espera su destino mortal: ser devorada por un animal que pasta. El ciclo comienza cuando la duela lanceta madura se aloja en el hígado del animal que pasta y produce huevos que son expulsados en el sistema digestivo del pastoreador para terminar en sus heces. Los caracoles se infectan al alimentarse de esos excrementos. Las larvas de trematodos se instalan en el caracol y, a su vez, son expulsadas en bolas de baba. A las hormigas les gustan estas bolas de baba y, después de una breve estancia en el intestino de la hormiga, los parásitos infestan la hemolinfa de la hormiga y flotan dentro de su cuerpo. Sorprendentemente, sólo uno de esos parásitos migra solo a la cabeza de la hormiga y se instala junto a uno de los ganglios cerebrales, el ganglio subesofágico. En esta ubicación estratégica, presumiblemente libera algunas sustancias químicas desconocidas para controlar el comportamiento de las hormigas. Cuando se acerca la tarde y el aire se enfría, la hormiga infestada abandona la colonia y sube hasta la cima de una brizna de hierba. Una vez allí, sujeta sus mandíbulas a la parte superior de la hoja y se queda esperando a ser devorado por algún herbívoro. Al amanecer, si la hormiga se salvó de la vida durante la noche, regresa al suelo y se comporta con normalidad. Cuando vuelve la noche, la casualidad toma el control nuevamente y envía a la hormiga de regreso a la hierba para otro intento hasta que un animal pastando pasa y se come la hierba. Y así comienza un nuevo ciclo para el parásito.
Los parásitos no están necesariamente filogenéticamente distantes de su huésped. Por ejemplo, la avispa de las agallas de las criptas ( Bassettia pallida ) parasita los robles. Pone un huevo en el tallo y la larva induce el desarrollo de una "cripta" dentro de los tallos en crecimiento. Esta 'cripta' sirve como protección a la larva hasta que se convierte en pupa y sale del tallo. Esta avispa parásita puede ser manipulada por otra avispa: la avispa parasitoide guardiana de criptas ( conjunto Euderus ) ( Weinersmith et al., 2017 ). Cuando son parasitadas, las avispas adultas de las agallas cavan un agujero de emergencia en la pared de la cripta como lo hacen normalmente; sin embargo, en lugar de emerger a través del agujero, lo tapan con su cabeza y mueren. Esto beneficia al parásito, ya que en lugar de tener que excavar un agujero de emergencia propio para evitar quedar atrapado, puede utilizar la cápsula de la cabeza del huésped como emergencia. Las disecciones de criptas tapadas en la cabeza revelan estadios larvales y pupales del parasitoide que residen en parte dentro de la cripta y en parte dentro del cuerpo del huésped.
Los grillos y otros insectos terrestres pueden ser víctimas de los gusanos del pelo, que se desarrollan dentro de sus cuerpos y los llevan a suicidarse en el agua, permitiendo la salida del parásito a un ambiente acuático favorable a su reproducción ( FiguraFigura 1A1A). Los mecanismos utilizados por los gusanos del pelo ( Paragordius tricuspidatus ) para aumentar el comportamiento de búsqueda de agua de sus huéspedes ortópteros ( Nemobius sylvestris ) siguen siendo un aspecto poco comprendido de este proceso de manipulación ( Ponton et al., 2011 ). Los resultados de dos estudios proteómicos anteriores sugieren que las alteraciones de la fototaxis (es decir, cambios en las respuestas a los estímulos luminosos) podrían ser parte de una estrategia más amplia de los gusanos del pelo para completar sus ciclos de vida (Biron et al., 2005 , 2006 ) . Específicamente, la fototaxis positiva inducida por parásitos podría mejorar la tasa de encuentro con el agua ( Biron et al., 2006 ). Esta suposición se derivó de dos argumentos. En primer lugar, en el bosque autóctono del sur de Francia, las zonas de agua como estanques y ríos son, por la noche, aberturas luminosas que contrastan con el denso bosque circundante. Por tanto, la luz podría ser una señal sensorial que lleve a los artrópodos infectados a un entorno acuático ( Henze y Labhart, 2007 ). En segundo lugar, además de este razonamiento ecológico, los datos proteómicos revelan una expresión diferencial de familias de proteínas que pueden ser componentes funcionales del ciclo visual en el sistema nervioso central de los grillos que albergan gusanos (Biron et al., 2006 ) .

FIGURA 1
(A) Un gusano parásito que emerge de su grillo huésped que se está ahogando (Crédito: Pascal Goetgheluck). (B) Mariquita cuidando un capullo de avispa (Crédito: Mathieu B. Morin). (C) La avispa manipula a la oruga para que sirva como guardaespaldas de sus capullos (Crédito: José Lino-Neto). (D) La avispa inyecta veneno en el cerebro de una cucaracha para utilizarlo como alimento fresco para sus crías (del laboratorio de los autores).
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Cuidado de la descendencia​

Aunque no se sabe que los insectos solitarios brinden cuidado y seguridad a sus crías, una de las manipulaciones conductuales más fascinantes de los parásitos es obligar a un huésped a cuidar de sus crías. Esta manipulación se conoce en los insectos parasitoides y consiste en obligar al huésped a proteger a la descendencia del parásito contra los depredadores (la llamada “manipulación del guardaespaldas”). Se ha informado de protección de esta forma en varias asociaciones oruga-avispa. Primero, la avispa (miembro de la especie Glyptapanteles ) pica e inyecta sus huevos en la oruga ( Thyrinteina leucocerae ) ( Grosman et al., 2008 ). La oruga se recupera rápidamente del ataque y vuelve a alimentarse. Las larvas de avispa maduran alimentándose del huésped y, después de 2 semanas, hasta 80 larvas completamente desarrolladas emergen del huésped antes de convertirse en pupas. Una o dos larvas permanecen dentro de la oruga mientras sus hermanos perforan el cuerpo de la oruga y comienzan a pupar. Después de que las larvas de avispa emergen para pupar, las larvas restantes toman el control del comportamiento de la oruga mediante un mecanismo desconocido, lo que hace que el huésped mueva violentamente la parte superior de su cuerpo hacia adelante y hacia atrás, disuadiendo a los depredadores y protegiendo a sus hermanos en pupa ( FiguraFigura 1B1B). Las orugas no parasitadas no muestran este comportamiento. Este comportamiento de guardaespaldas da como resultado una reducción de la mortalidad de las crías de avispas parásitas. Curiosamente, este comportamiento agresivo de la oruga hacia los intrusos debe ser un componente del repertorio conductual del huésped que es usurpado por el parasitoide para cumplir otro propósito beneficioso para la avispa.
Otra especie de avispa manipula a su huésped incluso después de abandonar el cuerpo del huésped. En la exquisita manipulación, la avispa ( Dinocampus coccinellae ) inserta un solo huevo en una mariquita ( Coleomegilla maculata ) y después de la aparición de la larva, la mariquita guarda el capullo ( Maure et al., 2013 ). Inicialmente, la larva de avispa se desarrolla dentro del cuerpo de su huésped, pero después de unos 20 días, emerge del cuerpo de la mariquita y teje un capullo entre sus patas. Una vez que la larva de avispa ha emergido, la mariquita permanece viva encima del capullo ( FiguraFigura 1C1C), moviendo su cuerpo para mantener a la única pupa de avispa a salvo de posibles depredadores como las crisopas ( Dheilly et al., 2015 ). La tasa de supervivencia de los capullos protegidos por mariquitas vivas de un depredador crisopa (otro insecto) es aproximadamente del 65%. Si los capullos se dejan desprotegidos o adheridos a mariquitas muertas, ninguno o, en el mejor de los casos, el 15% sobrevive. Así, la mariquita, como guardaespaldas de la descendencia de la avispa, tiene una función similar a la del ejemplo anterior. Dado que la pupa de avispa está fuera del cuerpo de la mariquita y no quedan hermanos dentro del cuerpo de la mariquita, ¿cómo se produce esta manipulación? Parece que la avispa inyecta junto con un huevo un virus. El parásito en etapa larvaria contiene el virus, y justo antes de que la larva salga del huésped para convertirse en pupa (y se beneficie del comportamiento de guardaespaldas), experimenta un aumento masivo en la replicación viral que se transmite a la mariquita. La replicación del virus en el tejido nervioso del huésped induce una neuropatía grave y una respuesta inmune antiviral que se correlaciona con los síntomas que caracterizan las contracciones motoras que sirven para proteger a la pupa ( Dheilly et al., 2015 ). Por lo tanto, el virus es aparentemente responsable del cambio de comportamiento debido a su invasión del cerebro de la mariquita y la eliminación del virus se correlaciona con la recuperación del comportamiento del huésped.
A primera vista, las interacciones entre la oruga ( Narathura japonica ) y las hormigas ( Pristomyrmex punctatus ) parecen un mutualismo evolucionado (una asociación entre dos organismos de diferentes especies que beneficia a ambos organismos). Pero si se mira más de cerca, la oruga, que es cuidada por las hormigas, les proporciona una sustancia secretada (secreciones ricas en azúcar) que las vuelve más agresivas. Cuando son más agresivas, es menos probable que las hormigas se alejen de la oruga, lo que reduce las posibilidades de que la oruga sea el objetivo de los depredadores ( Hojo et al., 2015 ). Aunque la oruga no invade el cuerpo de la hormiga, los investigadores encontraron niveles elevados de dopamina en el sistema nervioso de la hormiga.
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Espontaneidad​

Los fundamentos neuronales responsables de la espontaneidad del comportamiento en los insectos siguen siendo difíciles de alcanzar. En nuestro laboratorio, estamos explorando un fenómeno único y natural en el que un insecto utiliza neurotoxinas para aparentemente "secuestrar" la capacidad de toma de decisiones de otro. Este fenómeno, resultado de millones de años de coevolución entre una cucaracha y su parasitoide avispa, ofrece una oportunidad única para estudiar las raíces y los mecanismos del comportamiento espontáneo en organismos no humanos. Hasta el momento, nuestras investigaciones apuntan a un posible sustrato neuronal implicado en la regulación del comportamiento espontáneo de los insectos.
El sistema nervioso central de la cucaracha comprende dos ganglios cerebrales en la cabeza, el ganglio supraesofágico ("cerebro") y el ganglio subesofágico (SEG). Los ganglios cerebrales han sido implicados en el control de la expresión de patrones locomotores que se generan en los ganglios torácicos ( Kien y Altman, 1992 ; Schaefer y Ritzmann, 2001 ). Los ganglios torácicos albergan redes de interneuronas y motoneuronas que, entre otras funciones, generan los patrones motores para volar y caminar. En el cerebro, numerosas investigaciones sugieren que una estructura central llamada complejo central (CX), que participa en la integración sensorial y el procesamiento premotor, también participa en la regulación continua de la locomoción. Por ejemplo, en las cucarachas, algunas unidades CX muestran mayores tasas de disparo antes del inicio de la locomoción y la estimulación del CX promueve la marcha, lo que indica que el CX es predominantemente permisivo para caminar ( Bender et al., 2010 ). La Avispa Joya ( Ampulex compressa ) pica a las cucarachas ( Periplaneta americana ) ( FiguraFigura 1D1D) e inyecta veneno en el SEG y dentro y alrededor del CX en el cerebro ( Haspel et al., 2003 ). El veneno induce un estado hipocinético a largo plazo caracterizado por la incapacidad de la cucaracha picada para iniciar la marcha. Otros comportamientos como enderezarse, volar o acicalarse no se ven afectados. Aunque las cucarachas picadas rara vez expresan un caminar espontáneo o evocado en condiciones naturales, sumergirlas en agua es lo suficientemente estresante como para inducir un caminar espontáneo y coordinado similar al observado en las cucarachas no picadas. Sin embargo, las cucarachas picadas mantienen la natación durante períodos mucho más cortos que las cucarachas no picadas, como si se "desesperaran" más rápido ( Gal y Libersat, 2008 ). Este y otros ejemplos sugieren que el veneno atenúa selectivamente el "impulso" continuo de las cucarachas para producir comportamientos relacionados con caminar, en lugar de su capacidad mecánica para hacerlo. Nuestros datos recientes indican que la manipulación conductual de las cucarachas por parte de la avispa joya se logra mediante la inhibición de la actividad neuronal inducida por el veneno en CX y SEG. Nuestros resultados muestran que la inyección focal de procaína o veneno en el CX es suficiente para inducir una disminución en la marcha espontánea, lo que indica que el CX es necesario para el inicio de la marcha espontánea. Además, la inyección de veneno en el SEG o en el CX del cerebro es, por sí sola, suficiente para disminuir la iniciación a caminar ( Gal y Libersat, 2010 ; Kaiser y Libersat, 2015 ). Por lo tanto, nuestra investigación de la base neuronal de tales alteraciones del comportamiento del huésped inducidas por el parásito sugiere que el parásito ha desarrollado formas de aprovechar los circuitos cerebrales del huésped responsables de la espontaneidad del comportamiento.
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Socialidad​

La organización de la socialidad de los insectos implica el cuidado cooperativo de la descendencia y una división del trabajo en diferentes castas, cada una con una tarea específica para el beneficio de la sociedad ( Michener, 1969 ). Esta compleja organización puede ser penetrada por “parásitos sociales” especializados ( Barbero et al., 2009 ). Uno de esos parásitos es la oruga ( Maculinea rebeli ), que imita la química de la superficie de las hormigas ( Myrmica schencki ) y los sonidos que utilizan para comunicarse, lo que le permite penetrar en las colonias de hormigas sin ser detectada y disfrutar de las delicias de su larva reina ( Akino et al., 1999 ; Thomas y Settele, 2004 ). Irónicamente, esos parásitos sociales son víctimas de una avispa parasitoide ( Ichneumon eumerus ) que deposita sus huevos en la oruga. Las crías de la avispa emergen más tarde como adultas del capullo de la oruga. La avispa busca a la oruga huésped detectando primero las colonias de hormigas. Las sustancias químicas de la superficie corporal expresadas por la avispa inducen la agresión en las hormigas, lo que lleva a luchas internas entre las hormigas. Esta distracción permite que la avispa penetre en el nido y ataque a la oruga huésped.
En las moscas parásitas de las hormigas rojas ( Pseudacteon tricuspis ), la hembra golpea a una hormiga e inyecta un huevo en el cuerpo de la hormiga ( Solenopsis invicta ). Después de que la larva eclosiona, se mueve hacia la cabeza de la hormiga y se alimenta principalmente de hemolinfa (el equivalente a la sangre en los insectos) hasta justo antes de la pupa. Luego, la larva consume el contenido de la cabeza de la hormiga, sobre la cual la cabeza suele caer libre del cuerpo. La mosca adulta emergerá de la cabeza de la hormiga entre 2 y 6 semanas después de la pupa. A diferencia de las hormigas no parasitadas que mueren dentro del nido, las parasitadas por las larvas de mosca abandonan la seguridad del nido poco antes de ser decapitadas. Sin embargo, cuando las hormigas parasitadas abandonan su nido antes de ser decapitadas, su comportamiento es indistinguible del de las hormigas no parasitadas. Evidentemente, el cerebro del huésped todavía está intacto cuando las hormigas abandonan la colonia, cuando el parasitoide lo consumió por última vez ( Henne y Johnson, 2007 ).
De hormigas a abejas; La infección por microsporidios ( Nosema ceranae ), un parásito unicelular, en las abejas melíferas ( Apis mellifera ) afecta una variedad de comportamientos individuales y sociales en las abejas adultas jóvenes ( Lecocq et al., 2016 ). En las abejas sociales, el polietismo de edad se refiere a la especialización funcional de diferentes miembros de una colonia en función de la edad. La infección de las abejas por el parásito acelera significativamente el polietismo de la edad, provocando que exhiban comportamientos típicos de las abejas mayores. Las abejas infectadas también tienen tasas de caminata significativamente mayores y tasas más altas de trofalaxis (intercambio de alimentos) ( Lecocq et al., 2016 ).
Al pasar de abejas sociales a avispas sociales, una larva parecida a una mosca ( Xenos vesparum ) espera a que una avispa ( Polistes dominula ) aterrice cerca y ataca, penetrando la cutícula de la avispa para habitar en su abdomen y alimentarse de su sangre ( Beani, 2006 ). . Las avispas del papel son animales eusociales, la organización social más alta en los animales. Cuando se infecta con el parásito de la mosca, la avispa normalmente social comienza a retirarse de su colonia mostrando un comportamiento errático sin otra razón aparente que la presencia del parásito dentro de su cuerpo, arruinando su cerebro (Hughes et al., 2004 ) . Las colonias eusociales incluyen dos o más generaciones superpuestas, muestran un cuidado cooperativo de las crías y están divididas en castas reproductivas y no reproductivas. Los individuos de al menos una casta suelen perder la capacidad de realizar al menos una conducta característica de los individuos de otra casta ( Michener, 1969 ). Las colonias de avispas del papel son fundadas en la primavera por una o varias hembras gynes (reinas que no trabajan antes del invierno), quienes construyen el nido y crían a una primera generación de obreras. La hembra fundadora se convertirá en la reina reproductiva principal de la colonia, mientras que las obreras realizarán tareas como la construcción de nidos y el cuidado de las crías. Más adelante en el ciclo de la colonia, las larvas son criadas por trabajadores y emergen como machos o hembras. Esos ginecos abandonan la colonia en el otoño para formar agregaciones fuera de la colonia con otros ginecos, donde pasan el invierno hasta que se dispersan para encontrar nuevas colonias en la primavera. Las avispas hembras infestadas por larvas parecidas a moscas experimentan cambios dramáticos de comportamiento. Aunque esas hembras deberían ser obreras, se comportan como típicas ginecólogas: muestran abandono de nidos y formación de agregaciones previas a la invernada. Este comportamiento es beneficioso para el apareamiento y distribución del parásito ( Hughes et al., 2004 ). A principios del verano, la avispa infectada deja atrás su colonia y se dirige a un lugar de encuentro con otras avispas infectadas. Los parásitos macho y hembra pueden entonces aparearse. Mientras que las avispas infectadas por los machos mueren, las infectadas por las hembras permanecen vivas y bajo el control de sus parásitos. Comienzan a actuar como reinas avispas zombis alimentándose y creciendo hasta que regresan a sus colonias u otras colonias cargadas de larvas de moscas para infectar a sus avispas hermanas. Los datos de secuenciación de ARN utilizados para caracterizar patrones de expresión de genes cerebrales en mujeres infectadas y no infectadas muestran que las mujeres infectadas muestran patrones de expresión del cerebro ginecológico. Estos datos sugieren que el parasitoide afecta a su huésped explotando la plasticidad fenotípica relacionada con la casta social, cambiando así el comportamiento social natural de una manera beneficiosa para el parasitoide (Geffre et al., 2017 ).
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Conclusión​

A modo de comparación, el ejemplo mejor estudiado de manipulación parasitaria de la función cognitiva en mamíferos es el caso de la toxoplasmosis, una enfermedad causada por el parásito protozoario Toxoplasma gondii . Infecta a roedores como ratones y ratas (el huésped intermedio) para completar su ciclo de vida en un gato (el huésped final). El parásito infecta el cerebro formando quistes que producen una enzima llamada tirosina hidroxilasa, la enzima limitante para producir dopamina. La modificación de comportamiento más notoria en la rata es el paso de la evitación a la atracción por la orina de gato ( Berdoy et al., 2000 ). Al hacerlo, el parásito facilita su propia transmisión desde el huésped intermediario al huésped final. Estos cambios de comportamiento específicos sugieren que el parásito modifica finamente la neuroquímica cerebral de su huésped intermediario para facilitar la depredación, dejando intactos otros rasgos de comportamiento. Esto ha llevado a la hipótesis de que el cerebro del huésped está saturado de un exceso de dopamina producida por el parásito, lo que convierte a la dopamina en el principal sospechoso de esta manipulación. Recientemente, se han identificado los genes del parásito que codifican la tirosina hidroxilasa. Al generar una cepa parásita de toxoplasma mutante de tirosina hidroxilasa, fue posible probar directamente la participación de la dopamina en el proceso de manipulación ( Afonso et al., 2017 ). Los autores informaron que ambos ratones infectados con cepas de tipo salvaje o mutantes (deficientes en enzimas) mostraron ambos cambios en el comportamiento de exploración/riesgo.
Aunque los humanos son huéspedes finales del parásito, los humanos pueden infectarse y algunos científicos han sugerido que la infección por T. gondii puede alterar el comportamiento humano. Debido a que el parásito infecta el cerebro, se sospecha que hace que las personas sean más imprudentes, llegando incluso a ser responsable de ciertos casos de esquizofrenia ( Fuglewicz et al., 2017 ). Sin embargo, esta hipótesis sigue siendo muy controvertida y requerirá más investigaciones. Hoy en día, los humanos modernos no son huéspedes intermediarios adecuados porque los grandes felinos ya no se alimentan de ellos. Por tanto, las modificaciones del comportamiento en humanos podrían representar una manipulación residual que evolucionó en huéspedes intermediarios apropiados. Sin embargo, una hipótesis alternativa afirma que estos cambios son el resultado de las capacidades de manipulación de los parásitos que evolucionaron cuando los ancestros humanos todavía estaban bajo una importante depredación felina. Para comprender el origen de este cambio de comportamiento en los humanos, un estudio reciente evaluó a los chimpancés, que todavía son presa de los leopardos en su entorno natural. La prueba de comportamiento centrada en señales olfativas mostró que, mientras que los individuos no infectados evitaban la orina de leopardo, los individuos parasitados perdieron esta aversión ( Poirotte et al., 2016 ). En el marco de la evolución humana, los homínidos coexistieron durante mucho tiempo con grandes carnívoros y fueron considerados un alimento tan bueno como nuestros primos lejanos y extintos. Por lo tanto, cuando los grandes felinos perseguían a nuestros antepasados, las habilidades de manipulación de T. gondii podrían haber evolucionado porque los primeros homínidos eran huéspedes intermediarios adecuados.
Más allá del asombro con el que observamos las asombrosas manipulaciones parasitarias descritas en esta revisión, es necesario investigar los mecanismos inmediatos de tales manipulaciones conductuales. Aunque nuestra comprensión de los mecanismos neuronales de la manipulación parasitaria está todavía en su infancia, se han producido algunos avances importantes, principalmente debido a los avances en la biología molecular, la bioquímica y la ingeniería biológica. Incluso con pequeñas cantidades del secretoma del parásito (secreciones producidas por el parásito que pueden estar involucradas en la manipulación del sistema nervioso del huésped), podemos utilizar enfoques metabolómicos, proteómicos y transcriptómicos para caracterizar la biblioteca de los componentes del secretoma. Sin embargo, descifrar la composición del secretoma del parásito es sólo el primer paso necesario. El siguiente paso, y más desafiante, es determinar una relación causal entre los componentes individuales del secretoma y su contribución a la manipulación conductual observada del huésped. Una vía prometedora para abordar este desafío se basa en la reciente disponibilidad de herramientas de edición de genes como la interferencia de ARN (un método para silenciar un producto genético para editar el contenido del secretoma) y CRISPR Cas-9 (un método para editar partes del genoma en el parásito). ). Al combinar estas herramientas, estamos cada vez más cerca de desentrañar los mecanismos moleculares de estas extraordinarias manipulaciones conductuales.
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Contribuciones de autor​

Todos los autores enumerados han hecho una contribución sustancial, directa e intelectual al trabajo y aprobaron su publicación.
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Declaracion de conflicto de interes​

Los autores declaran que la investigación se realizó en ausencia de relaciones comerciales o financieras que pudieran interpretarse como un potencial conflicto de intereses.
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Referencias​

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Mind Control: How Parasites Manipulate Cognitive Functions in Their Insect Hosts

Neuro-parasitology is an emerging branch of science that deals with parasites that can control the nervous system of the host. It offers the possibility of discovering how one species (the parasite) modifies a particular neural network, and thus particular ...

www.ncbi.nlm.nih.gov

No leí ni mielda pero buen aporte

 

[Loco Pildorita]

no hay diferencia entre el ser humano broz

 

[limeñito19]

Parecen parasitos fujimoristas que todo lo quieren controlar para obtener beneficio sin importar si dañan al pueblo.
que curioso parecido.